禾本科植物胚乳的发育

草本植物的种子或颖果起源于一个单心皮的子房，其中只有一个胚珠，并包含主要的储藏组织——胚乳。对于大多数草本作物（即谷物），作物的价值很大程度上由胚乳决定，无论是在数量上还是在质量上。

胚乳是由胚囊中央细胞中的两个极核与一个精子细胞核受精产生的，这产生了一个三倍体（3n，3C）的核，而二倍体（2n，2C）的胚则起源于第二个精子细胞核与卵细胞的受精。胚乳的主要功能是为发育中的以及后来萌发的胚提供营养物质。与包括拟南芥（Arabidopsis thaliana）在内的许多物种不同，草本植物的胚乳是一个持久的种子结构。它是人类和牲畜营养的主要热量来源，并为无数制造食品、商品和生物燃料提供原材料。

尽管草本植物胚乳的重要性，但在许多作物种类中，其发育尚未得到彻底研究，更不用说非作物种类了。在草类植物中，胚乳的发育具有相当的一致性，特别是在早期阶段（Weatherwax，1930；Bennett等人，1975）。尽管已知存在偏差，但这些通常涉及发育的次要方面。通常，大多数草类植物的胚乳在成熟时是淀粉质和干燥的，这当然是一个有价值的特性，但也有例外。例如，在对169个草类属（占该科总属数的25%以上）的调查中，发现有30个属在成熟时具有液态或软质胚乳的物种，胚乳的粘性状态可以保持几十年。另外9个属被发现具有半固态胚乳（Terrell，1971）。

在草类植物中，胚乳的发育在玉米（Zea mays）中得到了最好的描述，这是由于历史、经济、解剖和遗传原因；因此，我们将主要参考从这种谷物获得的知识，作为草本植物胚乳发育的范例。在适当和可能的情况下，我们将突出和讨论玉米和其他草类物种之间的差异。在这里，我们提供了胚乳发育阶段的概述，包括遗传、分子和细胞调控机制的独特特征。有兴趣深入了解草类植物胚乳发育不同方面的读者可以参考几项以前的工作（Kiesselbach，1949；Bennett等人，1975；Kowles和Phillips，1988；Lopes和Larkins，1993；Olsen等人，1999；Becraft，2001；Larkins等人，2001；Olsen，2001，2004，2007；Sabelli等人，2005b，2007）。对突变体的分析为胚乳发育的调控提供了大量知识，相关文献非常广泛。我们不会回顾每一个突变，而是将讨论我们认为提供关键见解的选定突变。有许多出版物包含了关于影响谷物胚乳发育的突变的丰富信息（Jarvi和Eslick，1975；Nelson，1980；Neuffer和Sheridan，1980；Satoh和Omura，1981；Bosnes等人，1987；Kowles等人，1992；Scanlon等人，1994；Kurata等人，2005；Dolfini等人，2007）。