文献阅读（二）植被恢复力变化对不同干旱类型的空间异质性|《Earth‘s Future》

一篇来自《Earth’s Future》上的研究文章Spatial Heterogeneity of Vegetation Resilience Changes to
Different Drought Types，主要分析了黄土高原不同干旱类型（基于SPEI和VPD）对植被恢复时间和恢复力的影响。
DOI:10.1029/2022EF003108

简要总结

一、研究意义

1. 科学背景：

   • 植被恢复力是生态系统健康的核心指标，干旱频发和加剧对植被恢复力构成严重威胁，但气候变化下关键生物地理区域（如中国黄土高原和秦岭）的植被恢复力如何演变尚不清楚。
   • 传统基于树轮的恢复力研究存在尺度限制和数据偏差，需结合遥感数据提升区域尺度分析的准确性。

2. 实践意义：

   • 揭示不同干旱类型（SPEI vs. VPD）对植被结构（LAI）和功能（GPP）恢复力的影响差异，为气候变化下的生态系统管理和恢复提供科学依据。
   • 量化气候带、水分亏缺及其交互作用对恢复力空间异质性的驱动，助力针对性干旱适应策略制定。

二、研究目标

1. 基于叶面积指数（LAI）和总初级生产力（GPP）的植被恢复力变化的空间分布特征是什么？
2. 在基于 SPEI 和 VPD 的变化点之后，植被恢复力是否发生了变化？变化了多少？
3. 量化哪些因素以及这些因素是如何影响植被恢复力变化的空间异质性的。

三、创新点

1. 多维度恢复力指标：
   • 首次结合叶面积指数（LAI，表征冠层结构）和总初级生产力（GPP，表征碳吸收功能），对比分析植被对干旱的结构与功能恢复力差异。
2. 多源数据整合：
   • 融合遥感数据（LAI、GPP）与树轮宽度数据，将样地尺度的植被生长信息扩展至区域尺度，解决传统树轮研究的空间覆盖不足问题。
3. 干旱类型对比与空间异质性解析：
   • 对比标准化降水蒸散指数（SPEI，土壤水分亏缺）和水汽压亏缺（VPD，大气干燥度）对恢复力的影响，发现高海拔区域对VPD更敏感的独特规律。
   • 采用地理探测器模型量化气候带、水分因子等对恢复力空间异质性的相对贡献及交互作用。

四、研究方法

1. 数据来源：
   • 植被数据：LAI（1982–2018，遥感反演）、GPP（融合卫星与通量塔数据）、树轮宽度（样地实测与文献提取）。
   • 气候数据：SPEI（基于降水和潜在蒸散）、VPD（基于温度和相对湿度）、气候带（CZ）、土壤含水量（SWV）等。
2. 关键方法：
   • 恢复力指标：
     • 生长恢复时间（Growth Recovery Time）：干旱后恢复至灾前水平所需时间。
     • 总生长减少（Total Growth Reduction）：干旱及恢复期的累计生长损失。
   • 变化点检测：Pettitt测试识别SPEI和VPD的突变年份，划分气候状态转变前后时段。
   • 空间异质性分析：地理探测器模型解析单一因子及交互作用对恢复力变化的驱动作用（因子探测器、交互探测器等）。

五、主要结论

1. 植被恢复力的结构性差异：

   • GPP恢复力弱于LAI：干旱后GPP需更长时间恢复且累计损失更大，表明植被生产力比冠层结构对干旱更敏感。
   • 区域响应分异：黄土高原恢复力变化受SPEI（土壤水分）主导，而高海拔区域（如秦岭西部）对VPD（大气干燥度）更敏感，反映不同干旱类型的生态影响差异。

2. 空间异质性的驱动因素：

   • 气候带与水分因子主导：气候带（CZ）、相对湿度（RH）、降水等是恢复力变化的主要驱动因子，交互作用（如CZ与RH）显著增强对GPP恢复时间的解释力（贡献达32.6%）。
   • 植被类型差异：草本和阔叶树对SPEI型干旱更脆弱，而灌木和针叶树在VPD型干旱下表现出不同适应性（如灌木恢复力较强）。

3. 气候变化的长期影响：

   • 研究区79.1%的区域在1995–2005年出现气候突变，突变后生态系统水分条件趋向干燥（SPEI恶化），但大气干燥度有所缓解（VPD改善），植被恢复力整体呈下降趋势。
   • 持续的水分亏缺和大气干燥化将威胁植被生存及生态系统服务，尤其需关注高海拔和干旱半干旱区的适应性管理。

六、研究价值与展望

• 理论价值：明确了植被结构与功能恢复力对不同干旱类型的响应差异，丰富了干旱胁迫下生态系统动态的认知。
• 应用启示：针对黄土高原和秦岭的不同干旱敏感性，建议通过植被类型优化（如增加深根物种）、水分调控措施提升区域抗旱能力。
• 未来方向：结合更多生理指标（如气孔导度、木质部栓塞）和长期监测，深化干旱-植被交互作用的机制研究。

文章细节

引言

虽然Lloret指数能有效量化树木恢复力，但仍存在诸多不足：

1. 干旱识别程序的影响：不同的干旱事件识别程序会影响对植被生长响应的特征描述，且基于不同干旱评估方法的恢复力对比分析较少。
2. 树种生长差异的影响：基于树木径向生长数据计算恢复力时，不同树种径向生长的时间和持续时间不同，干旱发生时间也不固定，这使得植被恢复力可能受干旱发生时间与树种季节性生长动态关系的影响，而Lloret方法无法捕捉这一关键特征。
3. 气候条件变化的影响：干旱前后气候条件的变化会使植被恢复力差异很大，如长期缺水胁迫期间或之后的严重干旱会延长恢复周期，但Lloret方法对此无法体现。
4. 生长数据类型的影响：计算恢复力所使用的生长数据类型会导致结果差异大，例如基于断面积增量计算的恢复力明显高于基于原始数据和去趋势化数据计算的结果。多数研究在数据选择上缺乏合理依据和可靠原则，需要选择更理想的、适用于不同物种的生长指标。

解决方案

1. 对于第一个缺点，建议使用标准化降水蒸散指数（SPEI）和水汽压亏缺（VPD）来进行恢复力的对比分析。这两种干旱识别方法可通过不同的机制影响植被生长，分别是植物根系吸水和气孔关闭。SPEI 考虑了水平衡，在用于识别干旱事件时具有多尺度特征。基于 SPEI 的干旱其特点是高蒸散和低降水。根据内聚力理论，高蒸腾作用产生的拉力无法通过木质部导管将低土壤水分输送到叶片，从而使植物组织干燥。另一方面，VPD 的增加会极大地促使植被降低气孔导度，限制碳吸收和水分利用，导致碳负平衡或空穴化栓塞。
2. 对于第二个和第三个缺点，如果不考虑次年的供水情况，在长期且连续的干旱事件中，Lloret指数可能会提供错误的恢复力信息。因此，建议将生长恢复时间（达到干旱前生长水平所需的时间）作为一个合适的指标，以确保恢复期的时长能够根据实际情况而变化，而不是预先设定的。这种方法消除了Lloret方法中固定参考期可能带来的偏差。 另一个补充指标 —— 总生长减少量，用于衡量因干旱导致的累积增量损失，并结合生长恢复时间来评估植被的恢复能力。此外，作者认为，在区域尺度上，基于卫星的替代性生长数据，即叶面积指数（LAI）和总初级生产力（GPP），可能比年轮宽度（TRW）更适合用于恢复力分析。考虑到植被对干旱的恢复力这一重要问题，在进行大规模研究时，局部尺度的地形、小气候和植被物种之间很可能相互作用，这使得基于洛雷特指数的恢复力研究存在更大的偏差。叶面积指数（LAI）和总初级生产力（GPP）被广泛用作表征冠层结构和碳吸收情况的植被生长指标，它们分别与植被的绿度和光合作用直接相关。然而，众多研究已报告了干旱导致植被结构和生产力发生不同变化的证据。森林对干旱的响应结果表明，由于冠层绿度和光合作用之间存在解耦关系，无论冠层绿度如何变化，光合作用都可能受到抑制。在干旱和半干旱地区，叶面积指数（LAI）相对于总初级生产力（GPP）往往对极端干旱表现出更负面的响应和更高的敏感度。

相关概念

空穴化栓塞：在植物的水分运输系统中，木质部导管负责将根部吸收的水分向上输送到叶片等地上部分。当植物遭受水分胁迫时，例如干旱导致土壤水分减少，或者在高蒸腾需求下（如高温、低湿度环境），木质部导管内的水分会产生张力。如果这种张力过大，水分中的溶解气体就会形成气泡，这一过程称为空化。这些气泡会随着水分流动在导管内聚集，形成栓塞，就像堵塞管道的障碍物一样，阻碍水分在木质部中的连续运输。空化栓塞会导致植物水分供应不足，进而影响植物的光合作用、蒸腾作用等生理过程，严重时可能导致植物枯萎甚至死亡。

数据和方法

SPEI计算

SPEI was calculated through precipitation and potential evapotranspiration according to the Thornthwaite equation as implemented in the
Python package climate_indices (S. Vicente-Serrano et al., 2010).
Ref. Vicente-Serrano, S., Beguería, S., & López-Moreno, J. I. (2010). A multiscalar drought index sensitive to global warming: The Standardized Precipitation Evapotranspiration Index. Journal of Climate, 23(7), 1696–1718. https://doi.org/10.1175/2009JCLI2909.1

方法一：基于SPEI和VPD斜率的时间序列数据阶段划分

使用 Pettitt 突变点检验确定时间序列的关键变化点，将时间序列数据划分为两个阶段。根据SPEI和VPD在两个阶段的斜率差异，将气候趋势的变化分为四种类型：moist to dry to moist (M-D-M), dry to moist to dry (D-M-D), moist to dry (M-D), and dry to moist (D-M)。

方法二：量化植被抗旱能力

参考美国干旱监测网站（https://droughtmonitor.unl.edu/），确定了严重干旱年份的判定标准：标准化降水蒸散指数（SPEI）小于第 10 百分位数，水汽压亏缺（VPD）大于第 90 百分位数。已有研究表明，植被对长期干旱事件的响应，与对干旱后次年出现有利条件的干旱事件的响应存在显著差异。基于此，我们剔除了干扰后生长呈正增长的区域。随后，我们利用叶面积指数（LAI）和总初级生产力（GPP），计算了 Schwarz et al. (2020) and Thurm et al. (2016)提出的恢复力指数（见图 3），这些指数能够从不同角度反映植被对干旱的生长响应。此外，我们采用生长恢复时间和总生长减少量这两个指数来衡量植被的干旱恢复情况。其中，参考期依据干旱事件发生前 LAI 或 GPP 的三年平均值计算，这是因为干旱前的特定天气状况可能会对生长数值产生影响。

生长恢复时间被定义为从干旱发生年份开始到恢复至干旱前生长水平所需的时间

总生长减少量指的是因干旱导致的累积生长量减少，包括干旱当年及恢复期间的生长量减少。

图 3. 总初级生产力（GPP）对干旱的响应示意图，用于计算恢复力指数。红色竖线和蓝色水平实线分别代表严重干旱年份和从干旱中恢复所需的时间。红色垂直虚线和灰色虚线分别表示气候变化点年份和 GPP 参考期（干旱前的生长水平）。蓝色实线和黑色实线分别代表年度标准化降水蒸散指数（SPEI）和 GPP 的时间序列。橙色区域内的点虚线表示恢复期间 GPP 的减少量。

方法三：最优参数地理探测器

该模型的四个探测器被用于探究多个因素的相对贡献，以及它们对恢复力变化的空间异质性的交互影响：因子探测器利用 Q-统计量揭示解释变量的相对重要性，其主要侧重于将各层的离散方差与整个研究区域的离散方差进行比较；风险探测器通过比较子区域之间均值的显著性，来寻找恢复力变化的潜在危险区域；交互探测器探究两个单一变量的交互贡献，并检验风险因素之间是相互增强、减弱还是相互独立（见表2）；生态探测器用于检验在控制植被恢复力变化方面，一个因素是否比另一个因素更具显著性。在本研究中，我们使用R语言中的“GD”包来运行该模型。

主要研究结果

1. 变化点和变化趋势的类型

图4. 基于标准化降水蒸散指数（SPEI）和水汽压亏缺（VPD）的变化点年份及变化类型。（a和b）基于SPEI的变化点年份和变化类型的空间分布。（c和d）基于VPD的变化点年份和变化类型的空间分布。（a至d）左上角的插图展示了相应的面积占比。气候趋势分为四种类型：湿润-干燥-湿润（M-D-M）、干燥-湿润-干燥（D-M-D）、湿润-干燥（M-D）以及干燥-湿润（D-M）。黑色虚线表示黄土高原和秦岭之间的分界线。

2. 植被恢复力的变化

图 5. 变化点之后与之前在生长恢复时间和总生长减少量方面的差值（D 值）的空间分布。（a–d）基于总初级生产力（GPP）和叶面积指数（LAI）的、针对基于标准化降水蒸散指数（SPEI）和水汽压亏缺（VPD）的干旱的生长恢复时间变化的空间格局。（e–h）与（a–d）内容相同，但展示的是总生长减少量的情况。D 值为正意味着生长恢复时间更长。黑色虚线表示黄土高原和秦岭之间的分界线。

3. 植被恢复力变化的影响因素

图 6. （a）标准化降水蒸散指数和（b）水汽压亏缺发生变化时，解释变量对植被恢复力变化的空间异质性的平均决定力示意图。粗虚线箭头表示主要影响因素，圆圈中的数字代表决定力（红色表示生长恢复时间，蓝色表示总生长减少量）

图 7. 不同干旱指标下，主要影响因素对生长恢复时间和总生长减少量变化的独立及重叠风险区域的空间分布。（a–d）由风险探测器计算得出的，基于总初级生产力（GPP）和叶面积指数（LAI）的生长恢复时间变化在变量确定的空间区域内的情况。（e–h）与（a–d）内容相同，但展示的是总生长减少量的情况。根据平均植被恢复力变化所确定的变量分为三个等级：高、中、低。每个风险图下方显示了高风险等级并进行了颜色标注，中风险和低风险等级在图中以灰色显示。C，来自气候区的高风险区域；W，来自相对湿度（RH）、降水量和土壤体积含水量（SWV）的高风险区域；R，来自地表净太阳辐射（SSR）和温度的高风险区域；T，来自地形生态位指数（TNI）的高风险区域；E，来自土壤侵蚀的高风险区域；C & W & R & T，由多种因素共同控制的高风险区域。黑色虚线表示黄土高原和秦岭之间的分界线。

结论

综上所述，我们发现退耕还林还草工程的实施加剧了生态系统的缺水状况，但较高的蒸腾作用减弱了大气的干燥程度。具体而言，绝大多数地区的变化点出现在 1995 年至 2005 年之间，在变化年份之后，生态系统的水分状况朝着更干燥的方向发展（湿润 - 干燥（M-D）和干燥 - 湿润 - 干燥（D-M-D）类型），而大气则朝着更湿润的方向发展（湿润 - 干燥 - 湿润（M-D-M）和干燥 - 湿润（D-M）类型） 。

在此基础上，同时分析干旱指标和植被生长替代指标，能够让我们全面理解在气候变化状态下的生态系统恢复力。我们的研究结果表明，使用两种干旱指标时，观察到了恢复力变化存在很强的空间异质性。我们给出了基于标准化降水蒸散指数（SPEI）和水汽压亏缺（VPD）的干旱对恢复力变化的影响结果，并且证明了在黄土高原的大片区域，导致总初级生产力（GPP）和叶面积指数（LAI）恢复受到干旱限制的主要因素是SPEI，而非VPD。然而，在相对高海拔地区，比如黄土高原西部和秦岭地区，植被恢复力更容易受到VPD的影响。空间异质性分析探究了驱动因素对异质性的相对重要性。我们得出结论，生态系统恢复力变化在应对气候状态转变时所呈现的空间异质性，在很大程度上受到气候区（CZ）和水分胁迫因素的交互作用影响；但秦岭地区的生长量减少在很大程度上受地形因素影响，而叶面积指数的恢复时间则主要受气候区（CZ）和氮（N）相互作用的控制。对于不同的物种，阔叶物种和草原的恢复力对SPEI极为敏感，而针叶物种对VPD更为敏感。我们的研究为理解恢复力变化及其驱动过程提供了定量的见解，从而有助于对森林健康进行预测性评估以及实施适应性管理。